第三节　果树嫁接成活的原理

植物的任何营养器官，甚至细胞的一部分，都有恢复、再生、发育成为一个完整植物有机体的能力，这种现象称为植物的“再生作用”。这是因为植物任何一个营养器官的细胞内，都携带着完整的控制母体生长发育的遗传基因，由此基因指导的形态建成过程，也必然会保持母体的特性。所以，嫁接是利用植物“再生能力”来进行的。嫁接时，使两个伤面的形成层靠近并扎紧在一起，结果因细胞增生，彼此愈合成为维管组织连接在一起的一个整体。即砧木和接穗受伤后形成层产生愈伤组织，双方愈伤组织愈合成为一体，并分化产生疏导组织，使得双方的水分、养分等营养物质相互交流，这样，产生了新的个体。

一、形成层和愈伤组织

从解剖学看出，高等植物的生长并不是所有植物体的细胞都在分裂和生长，主要有三个生长区，一是根尖细胞，使根伸长，向地下生长；二是茎尖细胞，使枝条伸长，向空中生长；三是形成层，使植株横向生长，促进茎和枝条的加粗。

植物的形成层是介于木质部和韧皮部之间的一层很软的薄壁细胞层。它具有非常强大的生命力，在果树的生长过程中，向内不断形成新的木质部细胞，向外不断形成新的韧皮部细胞。形成层是果树植物一生中最活跃的部分，果树的枝干每年都不断地加粗更新就是由于形成层活动的结果。

愈伤组织原指植物体的局部受到创伤刺激后，在伤口表面新生的组织。其原因是由于受创伤的刺激后，伤面附近的生活组织恢复了分裂机能，加速增生而将伤面愈合。在植物组织培养中，愈伤组织是指植物细胞在培养过程中形成的无一定结构的组织团块，在适宜的条件下，愈伤组织可再分化，形成芽、根，再生成植株。它由活的薄壁细胞组成，可起源于植物体任何器官内各种组织的活细胞。

在植物体的创伤部分，愈伤组织可帮助伤口愈合。在嫁接中，可促使砧木与接穗愈合，并由新生的维管组织使砧木和接穗沟通；在扦插中，从伤口愈伤组织可分化出不定根或不定芽，进而形成完整植株。砧木和接穗的愈伤组织主要是由形成层细胞形成，也可由其他薄壁细胞重新恢复分裂能力形成。

二、愈伤组织的愈合作用

果树嫁接后，可以看到在开始的2～3天内，由于切削表面的细胞被破坏或死亡，而形成一层薄薄的浅褐色隔膜，有些单宁含量高的植物，褐色隔离膜更为明显。嫁接后4～5天，褐色层逐步消失，7天后产生少量的愈伤组织，10天后接穗愈伤组织可达到最高数量。如果此时砧木没有产生愈伤组织相接应，那么接穗所产生的愈伤组织就会因养分耗尽而逐步萎缩死亡。砧木愈伤组织前期并不比接穗生长快，但10天后，由于根系和叶片能不断供应水分和营养，因此砧木伤口形成的愈伤组织数量要比接穗多得多。

嫁接时，双方接触处总会有空隙，但是愈伤组织可以把空隙填满。当砧木愈伤组织和接穗愈伤组织连接后，由于细胞之间有胞间连丝联系，因而，使水分和营养物质可以初步得到沟通。此后，双方进一步分化出新的形成层，新的形成层和砧木、接穗的形成层互相连接，并能形成新的木质部和韧皮部，使砧木和接穗之间运输水分和营养物质的导管和筛管组织，互相连接起来。这样，砧木的根系和接穗的枝芽，便形成了一个新整体。

无论采取什么嫁接方法，都必须使砧木和接穗的形成层相互接触。接触面积越大，一般嫁接成活率就越高。在嫁接实践中，即使切削技术比较差、砧木和接穗空隙比较大，只要能保证形成大量的愈伤组织，便仍然能将中间的空隙填满，嫁接就易成活。所以，砧木和接穗能否长出足够的愈伤组织并紧密结合，是嫁接成活的关键。

三、愈伤组织的愈合过程

果树嫁接后，愈合过程大致可分成以下四个步骤。

第一步：砧木和接穗形成层细胞及活的薄壁细胞向伤口外分裂和生长，形成愈伤组织。

第二步：愈伤组织与薄壁细胞之间互相连接和混合。

第三步：愈伤组织中靠近砧木和接穗形成层处的细胞，分化形成新的形成层细胞，并且和砧木、接穗的形成层连接起来。

第四步：新的形成层产生新的维管组织，形成新的韧皮部和新的木质部，并产生新的导管和筛管，使双方运输系统相连通。砧木可以供给接穗水分和无机盐，使接穗生长和展叶，叶片进行光合作用，供给砧木根系所需要的有机营养。

果树嫁接成活过程，大约需要20多天。气温高时，砧木和接穗生活力强，嫁接成活所需要的时间短一些；反之，愈合的时间就会长一些。

在芽接时，如果嫁接在砧木茎、叶的下部，接后不剪砧，则嫁接成活的过程仅停留在第三步。剪砧后接芽萌发，再进入第四步。